4.3.1. Взаимодействие леса и атмосферы

Зеленая масса растений обеспечивает планетарный кругооборот углерода и кислорода (см. рис. 9 1-го тома). В процессе этого кругооборота растения потребляют из атмосферы углекислый газ $CO$ 2 и, используя солнечную энергию, с помощью реакций фотосинтеза разлагают его на углерод и кислород. Из углерода они создают биомассу, а кислород выделяется в атмосферу.⁵ Реакции фотосинтеза идут только на свету. При разложении или сгорании биомассы снова образуется $CO$ 2 и выделяется в атмосферу.

Содержание $CO$ 2 в атмосфере изучено достаточно хорошо; оно испытывает небольшие суточные и сезонные колебания и, кроме того, отмечается медленный рост из-за сжигания горючих ископаемых в промышленности, транспорте и т. п. [42 и др.]. В среднем относительное содержание $CO$ 2 в атмосфере равно 0,033% по объёму и 0,054% по массе. При общей массе атмосферы 5,3 $\cdot 1 0^{15}$ тонн это соответствует 2,67 $\cdot 1 0^{12}$ тонн $CO$ 2. Другие количественные характеристики фотосинтеза: общий годовой прирост биомассы растений, потребление ими $CO$ 2 и выделение $O$ 2 известны хуже, и между разными источниками существуют расхождения. Это вполне естественно, поскольку интенсивность фотосинтеза зависит от многих факторов: времени года и суток, географической широты, типа растений, почвы, осадков и т. п. Изучать количественные характеристики при этих условиях трудно. Поэтому приходится говорить об осреднённых, либо максимальных значениях. Впрочем, для наших целей точные данные не требуются; вполне достаточно приближённых оценок. Для таких оценок в соответствии с литературными источниками [32 ; 33; 36 —41; 43] можно принять следующее:

ежегодная продукция фотосинтеза по всей Земле в целом соответствует формированию 190 $\cdot 1 0^{9}$ тонн сухой биомассы;
на фотосинтез расходуется 3,3 $\cdot 1 0^{21}$ Дж солнечной энергии, что примерно в 10 раз превышает годовое потребление энергии человечеством (3 $\cdot 1 0^{20}$ Дж);
в одной тонне сухой биомассы содержится $\sim$ 420 кг углерода С; впрочем, эта величина зависит от типа растений;
в качестве энергетической характеристики биомассы можно принять теплотворную способность древесины — 1,78 $\cdot 1 0^{10}$ Дж/т.

Нас, конечно, интересуют не только общие оценки, но и подробности. В табл. 4.1 приведены значения площадей, годового прироста сухой биомассы и другие характеристики биологической продуктивности фотосинтеза в лесах разного типа, а также, для сравнения, в других растительных системах.

Сухие цифры этой таблицы говорят об очень многом, и на них стоит посмотреть внимательно. Таблица построена следующим образом. В качестве основы использованы данные о годовом приросте и общем запасе углерода в растениях, содержащиеся в монографии У. Х. Смита [33].⁶ Однако для большей наглядности вместо углерода в табл. 4.1 приведено соответствующее содержание сухой биомассы $M$ , которое определено по соотношению $M = 2, 4 M_{c}$ ; ( $M_{c}$ — масса углерода).⁷ С учётом этого соотношения и данных табл. 2.1 в [33] рассчитаны графы 4, 8, 13 табл. 4.1. Остальные графы добавлены: приведены не только абсолютные, но и удельные (т. е. отнесенные к единице площади, км $^{2}$ ) значения запаса и прироста биомассы (графы 6, 10), а также их энергетические эквиваленты (графы 5, 7, 9, 11), определённые по теплотворной способности $k_{т}$ сухой древесины: $k_{т} = 1, 78 \cdot 1 0^{10}$ Дж/т [9].⁸

В графах 12, 13, 14 приведено годовое потребление углекислоты $CO$ 2 в процессе фотосинтеза (графа 12), в том числе количество углерода С, усвоенного растениями (графа 13) и количество кислорода $O$ 2, выделившегося в атмосферу (графа 14). В графе 15 содержится оценка эффективности фотосинтеза (КПД ФСР), т. е. количество энергии, запасённое растениями в форме биомассы (графа 11), отнесенное к средней энергии солнечной радиации за год, которая принята равной 6,32 $\cdot 1 0^{15}$ Дж/км $^{2}$ год. Эта величина определена исходя из общей мощности солнечного излучения, достигаю-

Таблица 4.1. Характеристики прироста биомассы и фотосинтеза.
Начало (левая часть).

Содержание

СУША

ОКЕАН

ВСЯ ЗЕМЛЯ


	Вид

	раститель-	Площадь,			Общее						Удельное

№	ного				Биомасса,			Энергия,			Биомасса,			Энергия,
	сообщества	$\times 1 0^{6} {км}^{2}$			$\times 1 0^{9}$			$\times 1 0^{21}$			$\times 1 0^{3}$			$\times 1 0^{14}$
					тонн			Дж			тонн/км $^{2}$			Дж/км $^{2}$

1	2	3			4			5			6			7


2

3	Тропический дождевой лес	17	,	0	829			14	,	8	48	,	8	8	,	7
4	Тропический листопадный лес	7	,	5	282			5	,	0	37	,	6	6	,	7
5	Вечнозелёный лес умеренной зоны	5	,	0	190	,	4	3	,	4	38	,	1	6	,	8
6	Лиственный лес умеренной зоны	7	,	0	229			4	,	1	32	,	7	5	,	8
7	Тайга	12	,	0	260			4	,	6	21	,	7	3	,	9
8	Всего по лесам	48	,	5	1791			31	,	9	36	,	9	6	,	6
9	Мелколесье и кустарники	8	,	5	53			0	,	9	6	,	2	1	,	1
10	Саванна	15	,	0	65	,	1	1	,	2	4	,	3	0	,	77
11	Степи умеренной зоны	9	,	0	15	,	2	0	,	3	1	,	7	0	,	3
12	Тундра и альпийские луга	8	,	0	5	,	6	0	,	7	0	,	12	1	,	2
13	Пустыни	18	,	9	14	,	2	0	,	8	0	,	14	1	,	7
14	Скалы, льды, пески	24	,	0	0	,	48	0	,	01	0	,	02	0	,	004
15	Сельскохозяйственные угодья	14	,	0	15	,	2	0	,	27	1	,	1	1	,	19
16	Болота и марши	2	,	0	37	,	5	0	,	58	16	,	3	2	,	9
17	Озёра и реки	2	,	0	0	,	048	0	,	001	0	,	024	0	,	024
18	Суша без лесов	100	,	5	202			3	,	59	2	,	0	0	,	36
19	Вся суша	149			1993			35	,	5	13	,	4	2	,	4


20

21	Открытый океан	332			1	,	08	0	,	02	0	,	00058	45	,	1
22	Зоны апвелинга (подъём глубоких вод)	0	,	4	0	,	0096	0	,	002	0	,	024	0	,	043
23	Континентальный шельф	26	,	6	0	,	29	0	,	005	0	,	011	0	,	0019
24	Водоросли и рифы	0	,	6	1	,	3	0	,	02	2	,	17	0	,	39
25	Эстуарии	1	,	4	1	,	52	0	,	03	1	,	09	0	,	10
26	Итого в океане	361			4	,	2	0	,	075	0	,	012	0	,	0021


27

28	Суша и океан	510			1997			35	,	5	3	,	92	0	,	7

Таблица 4.1. Характеристики прироста биомассы и фотосинтеза.
Продолжение (правая часть).

Годовой прирост биомассы

Кругооборот

CO

C

O

СУША

ОКЕАН

ВСЯ ЗЕМЛЯ





	Полный						Удельный						Общее			Расход			Выде-
													потре-			$C$ на			ление			КПД

№	Био-			Энер-			Био-			Энер-			бление			био-			$O$ 2,			ФСР,			$K^{(1)}$
	масса,			гия,			масса,			гия,			$CO$ 2,			массу,
	$\times 1 0^{9}$			$\times 1 0^{20}$			$\times 1 0^{3}$			$\times 1 0^{20}$			$\times 1 0^{9}$			$\times 1 0^{9}$			$\times 1 0^{9}$			%
	т/год			Дж/год			$\frac{т}{{км}^{2} год}$			$\frac{Дж}{{км}^{2} год}$			т/год			т/год			т/год


1	8			9			10			11			12			13			14			15			16


2

3	40	,	5	7	,	2	2	,	38	4	,	2	61	,	6	16	,	8	44	,	8	0	,	67	0	,	049
4	13	,	0	2	,	3	1	,	74	3	,	1	19	,	8	5	,	4	14	,	4	0	,	49	0	,	046
5	7	,	0	1	,	2	1	,	4	2	,	5	10	,	63	2	,	9	7	,	73	0	,	4	0	,	037
6	9	,	2	1	,	6	1	,	3	2	,	3	13	,	93	3	,	8	10	,	3	0	,	36	0	,	04
7	10	,	8	1	,	8	0	,	87	1	,	5	15	,	77	4	,	3	11	,	47	0	,	24	0	,	042
8	80	,	1	14	,	2	1	,	65	2	,	9	121	,	73	33	,	2	88	,	53	0	,	46	0	,	045
9	6	,	5	1	,	2	0	,	76	1	,	36	9	,	9	2	,	7	7	,	2	0	,	22	0	,	12
10	14	,	7	2	,	6	0	,	98	1	,	74	22	,	37	6	,	1	16	,	27	0	,	28	0	,	23
11	5	,	8	1	,	0	0	,	64	0	,	11	8	,	8	2	,	4	6	,	4	0	,	8	0	,	38
12	1	,	2	0	,	2	0	,	15	0	,	027	1	,	83	0	,	5	1	,	33	0	,	042	0	,	21
13	1	,	7	0	,	3	0	,	094	0	,	17	2	,	57	0	,	7	1	,	87	0	,	027	0	,	12
14	0	,	07	0	,	013	0	,	003	0	,	0054	0	,	11	0	,	03	0	,	08	0	,	00085	0	,	15
15	9	,	9	1	,	76	0	,	706	1	,	26	15	,	03	4	,	1	10	,	93	0	,	2	0	,	65
16	6	,	5	1	,	16	3	,	25	5	,	8	9	,	9	2	,	7	7	,	2	0	,	916	0	,	17
17	0	,	96	0	,	17	0	,	48	0	,	86	1	,	47	0	,	4	1	,	07	0	,	136	20	,	0
18	4	,	73	8	,	4	0	,	47	0	,	84	71	,	98	19	,	63	52	,	35	0	,	133	0	,	023
19	127	,	2	22	,	7	0	,	85	1	,	52	193	,	6	52	,	8	140	,	8	0	,	24	0	,	064


20

21	45	,	1	8	,	0	0	,	136	0	,	24	68	,	57	18	,	7	49	,	87	0	,	038	41	,	8
22	0	,	24	0	,	043	0	,	6	1	,	07	0	,	367	0	,	1	0	,	267	0	,	17	25	,	0
23	10	,	4	1	,	84	0	,	39	0	,	69	15	,	77	4	,	3	11	,	47	0	,	11	35	,	9
24	1	,	69	0	,	3	2	,	81	5	,	01	2	,	57	0	,	7	1	,	87	0	,	79	1	,	3
25	2	,	4	0	,	43	1	,	72	3	,	06	3	,	67	1	,	0	2	,	67	0	,	485	1	,	58
26	59	,	77	10	,	64	0	,	17	0	,	29	90	,	93	24	,	8	66	,	13	0	,	047	14	,	2


27

28	187			33	,	28	0	,	37	0	,	65	284	,	5	77	,	6	206	,	9	0	,	0103	0	,	0936

$^{(1)}$: Отношение годового прироста к накопленной биомассе

щего Земли (всего 1,72 $\cdot 1 0^{14}$ кВт, но, с учётом отражения (40%) от поверхности Земли и атмосферы — 1,03 $\cdot 1 0^{14}$ кВт), делённой на площадь земной поверхности (5,15 $\cdot 1 0^{8}$ км $^{2}$ ). Необходимо подчеркнуть, что в табл. 4.1 содержатся средние величины за год. В частности, в графе 15 дана средняя эффективность, а не эффективность в тот момент, когда фотосинтез действительно происходит — только в светлое время суток и в тёплое время года. В данном случае нам нужны именно средние значения.

Данные табл. 4.1 не претендуют на точность, их следует считать ориентировочными. Это объясняется рядом условностей, принятых в расчётах:

Коэффициент 2,41, использованный при переводе содержания углерода $C$ в биомассу, может быть различным для разных типов растительности.
Теплотворная способность сухой биомассы 1,78 $\cdot 1 0^{10}$ Дж/т также может различаться для разных растений. Однако для древесины эта величина почти не зависит от вида деревьев.
При оценке эффективности фотосинтеза (графа 11) не учитывалась разница мощности излучения между географическими широтами.
Исходные данные табл. 2.1 в [33] также, по-видимому, являются ориентировочными.

Тем не менее, анализ табл. 4.1 позволяет сделать ряд полезных и поучительных выводов:

Несмотря на то, что площадь океана в 2,4 раза превышает площадь суши, годовой прирост и накопленный запас биомассы на суше значительно больше, чем в океане:
- по абсолютному годовому приросту (графа 8) — в 2,1 раза;
- по удельному годовому приросту (графа 10) — в 5 раз;
- по абсолютному запасу биомассы (графа 4) — 475 раз;
- по удельному запасу биомассы (графа 6) — 111,7 раз.
Разумеется, такое же соотношение соблюдается между соответствующими энергетическими характеристиками (графы 9, 11, 5, 7).
Однако, если рассматривать таблицу не по столбцам, а по строкам, и сравнивать не абсолютные значения биомасс и их приращения, а прирост, отнесенный к биозапасу соответствующих сфер (графа 16), то получится совсем иная картина.
Для суши в целом и для всех её биологических сообществ (за исключением озёр и рек, строка 17) отношение прироста к запасу биомассы меньше единицы, причём, как правило, значительно меньше. Для океана же, наоборот, эти отношения превышают единицу, как правило, тоже значительно. Получается, что суша как географический регион работает хорошо, а океан — плохо, если под «работой» понимать производство биомассы или, соответственно, кислорода на единицу площади. Но при этом сухопутные организмы, наоборот, работают плохо, а морские как раз хорошо: при малой массе они производят достаточно много. В чём же тут дело?
Если сравнить запасы биомассы на суше и в океане (графы 4, 6), то видно, что сухопутная биомасса во много раз больше океанской. Из- за этого и годовое производство биомассы на суше также превышает прирост в океане. Морские организмы, как они ни стараются, не могут угнаться за сухопутными: их слишком мало. Зато морские организмы, а в основном это фитопланктон в океане, быстро растут и отмирают; поколения сменяются часто, и это как-то компенсирует недостаток общей массы. В то же время, основные растения суши — деревья, накопив много биомассы (см. строку 8, графу 4), растут очень медленно, столетия, а для отдельных видов даже тысячелетия.
Но почему морских организмов так мало, почему они не покрывают океан густой плёнкой, подобно ряске в пруду? Кажется, что им чего-то не хватает, но чего? Пространства много — площадь Мирового океана велика, воды сколько угодно, ни о какой засухе не может быть и речи, солнца тоже достаточно.⁹ Может быть, морским растительным микроорганизмам в океане не хватает каких-то минеральных веществ — азота, фосфора? Вот бы их подкормить! Каждому рыболову известно, что если хорошо и систематически подкармливать водоём, то появится столько карасей и щук — только успевай забрасывать удочку. Но в океане кормить надо не рыбу, а планктон; тогда и рыба появится сама собой.
Обращают на себя внимание строки 24 и 25 (для океана) и строка 17 (для суши). Строки 24 и 25 соответствуют особенно мелководным местам, где могут расти настоящие водоросли, прикреплённые к океанскому дну. Кроме того, в эстуариях (прибрежные места возле устьев рек) должно скапливаться много минеральных веществ, выносимых реками с суши. В этих местах удельная биомасса (графа 10) намного превышает значения для остальных районов океана, и соответственно в графе 16 находятся пониженные значения «производительности». Строке 17, относящейся к суше, соответствуют сухопутные водоёмы. Графа 6 этой строки указывает на очень низкое, не типичное для суши, значение удельной биомассы, а графа 16 — на чрезвычайно высокое, и также не типичное для суши, значение её продуктивности.
Из табл. 4.1 хорошо видно, что суша в целом и леса в особенности — основной поставщик биомассы на Земле: на суше, занимающей только 29% площади, производится 68% всей биомассы (графа 8), а в лесах на 9,5% площади создаётся 43% всей биомассы, причём «высшего качества», в форме древесины различных, иногда очень ценных пород. Особенно продуктивны влажные тропические леса, дающие ежегодно на каждом квадратном километре 2380 тонн прироста сухой древесины.
Прирост биомассы напрямую связан с количеством поступающего в атмосферу кислорода (графа 14) и поглощением из атмосферы углекислого газа (графа 12). Здесь, естественно, основная роль также принадлежит суше, а на ней — лесам. Ежегодно леса поставляют в атмосферу 88,5 миллиарда тонн кислорода и забирают из неё 121,7 миллиарда тонн углекислого газа. По отношению ко всей биомассе это составляет те же 43%. Роль океана в этом процессе скромнее, хотя тоже заметна — 32%; основной вклад вносит фитопланктон (24%). Из этого, однако, не следует, что к океану можно относится пренебрежительно, превращая его в свалку отбросов, плавающих на поверхности и лежащих на дне шельфа.

Производство кислорода и потребление углекислого газа — основная, но не единственная связь леса с атмосферой. Известно, что леса очищают воздух от пыли и вредных газовых примесей, таких как свинец и его окислы, окись углерода, окислы серы и азота, сероводород, и ряда других веществ, выделяемых автотранспортом и промышленностью или поступающих в атмосферу естественным путём. Кроме того, деревья, особенно сосны и вообще хвойные, выделяют в воздух биологически активные вещества — фитонциды, подавляющие и убивающие бактерий. Благодаря действию фитонцидов содержание бактерий в воздухе внутри сосновых лесов в 300 раз меньше, чем в окружающей местности. Вопрос о загрязнении атмосферы и о роли лесов в её очистке более подробно рассматривается в гл. 6.

В заключение следует отметить ещё связь лесов с таким атмосферным явлением как ветер. Внутрь густого леса ветер не проникает. Вблизи лесной опушки, с двух её сторон, как в лесу, так и в поле ветер ослаблен. Это создаёт возможность защиты сельскохозяйственных площадей от таких опасных явлений как пыльные бури и ветровая эрозия — вынос ветром плодородного слоя почвы. Эти вопросы рассматриваются в п. 4.3.3.